Fiksacija ugljenika

Fiksacija ugljenika ili ugljenična asimilacija je proces konverzije neorganskog ugljenika (ugljen-dioksida) do organskih jedinjenja posredstvom živih organizama. Najprominentniji primer je fotosinteza. Hemosinteza je još jedna forma ugljenične fiksacije, do koje može doći u odsustvu sunčevog svetla. Organizmi koji rastu putem fiksacije ugljenika se nazivaju autotrofima. Autotrofi obuhvataju fotoautotrofe, koji sintetišu organska jedinjenja koristeći energiju sunčevog svetla, i litoautotrofe, koji sintetišu organska jedinjenja koristeći energiju neorganske oksidacije. Heterotrofi su organizmi koji rastu koristeći ugljenik koji su fiksirali autotrofi. Heterotrofi koriste organska jedinjenja kao izvor energije i za izgradnju telesnih struktura. „Fiksirani ugljenik”, „redukovani ugljenik”, i „organski ugljenik” su ekvivalentni termini za razna organska jedinjenja.^[1]

Neto vs bruto CO₂ fiksacija

Procenjuje se da se približno 258 milijardi tona ugljen-dioksida fotosintetički konvertuje svake godine. Najveći deo fiksacije se odvija u morskom okruženju, a posebno u oblastima bogatim nutrijentima. Bruto količina fiksiranog ugljen-dioksida je znatno veća pošto približno 40% se respiratorno konzumira nakon fotosinthesze.^[1] Imajući u vidu veličinu ovog procesa, razumljivo je da je ribuloza-bisfosfatna karboksilaza najzastupljeniji protein na Zemlji.

Pregled puteva

Šest autotrofnih puteva ugljenične fiksacije je poznato, prema podacima iz 2011. godine. Kalvinov ciklus fiksira ugljenik u hloroplastima biljki i algi, i u cijanobakterijama. Na taj način se isto tako fiksira ugljenik u beskiseoničnog fotosintezi u jednom tipu proteobakterija zvanih purpurne bakterije, i u nekim nefototrofnim proteobakterijama.^[2]

Kiseonična fotosinteza

U fotosintezi, energija iz sunčevog svetla pokreće put fiksacije ugljenika. Kiseoničnu fotosintezu koriste primarni proizvođači— biljke, alge, i modrozelene bakterije. Oni sadrže pigment hlorofil, i koriste Kalvinov ciklus da autotrofno fiksiraju ugljenik. Taj proces se odvija na sledeći način:

2H₂O → 4e⁻ + 4H⁺ + O₂

CO₂ + 4e⁻ + 4H⁺ → CH₂O + H₂O

U provom koraku, voda se disocira u elektrone, protone, i slobodni kiseonik. Time se omogućava upotreba vode, jedne od najzastupljenijih supstanci na Zamlji, kao elektronskog donora. Oslobađanje slobodnog kiseonika je sporedni efekat od enormnih konsekvenci. Prvi korak koristi energiju sunčeve svetlosti za oksidovanje vode do O₂, i ultimatno za produkciju ATP molekula

ADP + P_i ⇌ ATP + H₂O

i reduktanta, NADPH

NADP⁺ + 2e⁻ + 2H⁺ ⇌ NADPH + H⁺

U drugom koraku, zvanom Kalvinov ciklus, odvoja se stvarna fiksacija ugljenika. Ovaj proces konzumira ATP i NADPH. Kalvinov ciklus u biljkama je dominantni vid ugljenične fiksacije na kopnu. Isti pristup je zastupljen u algama i modrozelenim bakterijama, u kojima se odvija najveći deo ugljenične fiksacije u okeanima. Kalvinov ciklus konvertuje ugljen-dioksid u šećer, kao triozni fosfat (TP), koji je gliceraldehid 3-fosfat (GAP) zajedno sa dihidroksiaceton fosfatom (DHAP):

3 CO₂ + 12 e⁻ + 12 H⁺ + P_i → TP + 4 H₂O

Jedna alternativna perspektiva sumira NADPH (izvor e⁻) i ATP:

3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺ + 9 ATP + 5 H₂O → TP + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i

Formula za neorganski fosfat (P_i) je HOPO₃²⁻ + 2H⁺. Formule za triozu i TP su C₂H₃O₂-CH₂OH and C₂H₃O₂-CH₂OPO₃²⁻ + 2H⁺

Reference

Literatura